Gleitfilamenttheorie

Die Gleitfilamenttheorie erklärt, wie sich die Muskeln zusammenziehen, um Kraft zu erzeugen.

Damit sich ein Skelettmuskel zusammenziehen kann, müssen sich seine Sarkomere verkürzen. Die Aktin- (dünne) und Myosin- (dicke) Filamente verändern sich nicht, sondern gleiten aneinander vorbei, wodurch sich das Sarkomer verkürzt.

Dieser Prozess wird als Gleitfilamenttheorie bezeichnet.

Definition Gleitfilamenttheorie

Die Gleitfilamenttheorie erklärt den Mechanismus der Muskelkontraktion auf der Grundlage von Aktin- und Myosinfilamenten, die aneinander vorbeigleiten und eine Verkürzung der Sarkomere verursachen.

Schritte der Muskelkontraktion nach der Gleitfilamenttheorie

Schritt 1: Kalziumionen werden aus dem sarkoplasmatischen Retikulum in das Sarkoplasma freigesetzt. Der Myosinkopf bewegt sich nicht.

Schritt 2: Die Kalziumionen bewirken, dass Tropomyosin die Aktin-Bindungsstellen freigibt und die Bildung von Querbrücken zwischen Aktinfilament und Myosinkopf ermöglicht.

Schritt 3: Der Myosinkopf nutzt ATP, um das Aktinfilament in Richtung der Linie zu ziehen.

Schritt 4: Das Vorbeigleiten der Aktinfilamente an den Myosinsträngen führt zu einer Verkürzung der Sarkomere. Dies führt zu einer Kontraktion des Muskels.

Schritt 5: Wenn Kalziumionen aus dem Sarkoplasma entfernt werden, bewegt sich Tropomyosin zurück und blockiert die Kalziumbindungsstellen.

Schritt 6: Die Querbrücken zwischen Aktin und Myosin werden gebrochen. Dadurch gleiten die dünnen und dicken Filamente voneinander weg und das Sarkomer kehrt zu seiner ursprünglichen Länge zurück.

Beweise für die Gleitfilamenttheorie

Wenn sich das Sarkomer verkürzt, ziehen sich einige Bereiche und Bänder zusammen, während andere unverändert bleiben.

Hier sind einige der wichtigsten Beobachtungen während der Kontraktion:

• Der Abstand zwischen den Z-Scheiben verringert sich, was die Verkürzung der Sarkomere während der Muskelkontraktion bestätigt.
• Die H-Zone (der Bereich in der Mitte der A-Bänder, der nur Myosinfilamente enthält) verkürzt sich.
• Das A-Band (der Bereich, in dem sich Aktin- und Myosinfilamente überlappen) bleibt gleich.
• Das I-Band (der Bereich, der nur Aktinfilamente enthält) wird ebenfalls kürzer.
• Der Gleitfilament-Mechanismus der Muskelkontraktion

Ablauf der Muskelkontraktion

Das Geschehen im Muskel lässt sich in drei Schritte unterteilen: Muskelstimulation, Muskelkontraktion und Muskelentspannung.

Muskelstimulation

1. Am Axonende des präsynaptischen Neurons kommt ein Aktionspotenzial an, das gleichzeitig viele neuromuskuläre Knotenpunkte erreicht.
2. Das Aktionspotenzial führt dazu, dass sich spannungsabhängige Kalziumkanäle am präsynaptischen Knoten öffnen und einen Zustrom von Kalziumionen auslösen.
3. Die Kalziumionen bewirken, dass die synaptischen Bläschen mit der präsynaptischen Membran verschmelzen und Acetylcholin (ACh) in den synaptischen Spalt freisetzen.
4. ACh diffundiert durch den synaptischen Spalt und bindet an ACh-Rezeptoren auf der Muskelfaser, was zu einer Depolarisation des Sarkolemmas führt.

Kontraktion des Muskels

1. Das Aktionspotenzial breitet sich entlang der T-Tubuli aus.
2. Die T-Tubuli sind mit dem sarkoplasmatischen Retikulum verbunden. Die Kalziumkanäle des sarkoplasmatischen Retikulums öffnen sich als Reaktion auf das Aktionspotenzial, wodurch Ca-Ionen in das Sarkoplasma einströmen.
3. Die Kalziumionen binden an Troponin C und bewirken eine Konformationsänderung, die dazu führt, dass sich Tropomyosin von den Aktinbindungsstellen wegbewegt.
4. Die energiereichen ADP-Myosin-Moleküle können nun mit den Aktinfilamenten interagieren und Querbrücken bilden.
5. Die Energie wird in einem Kraftakt freigesetzt und zieht das Aktin in Richtung der M-Linie. Außerdem dissoziieren ADP und das Phosphat-Ion vom Myosinkopf.
6. Da sich neues ATP an den Myosinkopf bindet, wird die Querbrücke zwischen Myosin und Aktin unterbrochen.
7. Der Myosinkopf hydrolysiert ATP zu ADP und Phosphat-Ionen. Die freigesetzte Energie bringt den Myosinkopf in seine ursprüngliche Position zurück.
8. Die Schritte 4 bis 7 werden so lange wiederholt, wie Kalziumionen im Sarkoplasma vorhanden sind. Wenn die Aktinfilamente weiter in Richtung der M-Linie gezogen werden, verkürzen sich die Sarkomere.

Entspannung des Muskels

1. Wenn der Nervenimpuls aufhört, pumpen die Kalziumionen mit Hilfe von ATP zurück in das sarkoplasmatische Retikulum.
2. Als Reaktion auf den Rückgang der Kalziumionenkonzentration im Sarkoplasma bewegt sich das Tropomyosin und blockiert die Aktinbindungsstellen.
3. Diese Reaktion verhindert, dass sich weitere Querbrücken zwischen Aktin- und Myosinfilamenten bilden, was zu einer Muskelentspannung führt.